Избранное
ЭБ Нефть
и Газ
Главная
Оглавление
Поиск +
Еще книги ...
Энциклопедия
Помощь
Для просмотра
необходимо:


Книга: Главная » Введенский Б.А. Большая советская энциклопедия Том 30
 
djvu / html
 

330
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
органич. кислот, являющихся промежуточными продуктами дыхания. Таковы уксусная, щавелевоук-сусная, лимонная, цис-аконитовая, изолимонная, ща-велевоянтарная, а-кетоглютаровая, янтарная, фума-ровая и яблочная кислоты. Их взаимные ферментативные превращения, приводящие, в конечном счёте, к полному окислению пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, получили название цикла дикарбоновых и трикарбоновых кислот. Упомянутые вещества могут давать начало многим другим органич. кислотам, накапливающимся, подобно щавелевой кислоте, во многих растениях или в культурах микроорганизмов. Нек-рые из органич. кислот, как, напр., глюконовая, могут образовываться также путём прямого окисления фосфорнокислого эфира глюкозы. Таким образом, органические кислоты являются продуктами неполного окисления углеводов в процессе дыхания.
Диссимиляция жиров также начинается с их гидролитич. расщепления липазами с образованием свободных жирных кислот и глицерина; эти вещества могут далее легко окисляться, давая в конечном счёте углекислый газ и воду. Окисление жирных кислот идёт в основном путём т. н. ^-окисления, т. е. таким образом, что от молекулы жирной кислоты как бы отсекаются два углеродных атома, дающих уксусную кислоту, и образуется новая жирная кислота, содержащая на два углеродных атома меньше, чем исходная; эта новая жирная кислота снова может подвергнуться дальнейшему окислению подобным же образом. Получающаяся уксусная кислота либо используется для синтеза различных соединений, либо также подвергается дальнейшему окислению до углекислоты и воды.
Диссимиляция белков начинается с их гидролитич. расщепления, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и свободные аминокислоты. Такого рода вторичное образование аминокислот происходит, напр., весьма интенсивно при прорастании семян, когда белки, содержащиеся в эндосперме или в семядолях семени, гидролизуются с образованием свободных аминокислот, частично используемых на построение тканей развивающегося молодого растения, а частично подвергающихся окислительному распаду. Происходящий в процессе диссимиляции окислительный распад аминокислот осуществляется путём дезамини-рования и сопровождается образованием свободного аммиака и соответствующих кетокислот или окси-кислот. Эти последние либо подвергаются дальнейшему полному окислению до углекислоты и воды, либо используются на синтезы различных соединений, в т. ч. новых аминокислот. У человека и животных особенно интенсивный окислительный распад аминокислот идёт в печени.
Образующийся при дезаминировании аминокислот свободный аммиак ядовит для организма; он связывается с кислотами или же превращается в мочевину, мочевую кислоту, аспарагин или глю-тамин. Из животного организма аммонийные соли, мочевина и мочевая кислоты выводятся с мочой, потом и экскрементами. У растений же аспарагин, глютамин и мочевина, являющиеся у них, как это показали Э. Шульце, Д. Н. Прянишников и Н. Н. Иванов, продуктами диссимиляции белков, не выводятся из организма, а используются по мере надобности в качестве источников азота. Таким образом, одним из важнейших отличий растений от животных является почти полное отсутствие у первых азотистых отбросов. В то время как живот-
ный организм постоянно выбрасывает значительные количества азота в виде мочи или экскрементов, в растении, даже тогда, когда процесс диссимиляции идёт наиболее интенсивно, абсолютное содержание азота почти не убывает. Вместе с тем необходимо подчеркнуть общность физиологич. роли
Н2О
(СН2|3 CHNHi
СООН
i аргинин
Н,О
орнитин
МН3
(СН2)3 •CHNHj СООН цитруплин
Рис. 1. Орнитиновый цикл
Н,О
аспарагина и глютамина у растений, с одной стороны, и у животных и человека — с другой. До последнего времени считалось, что аспарагин и глютамин свойственны только растениям и играют в них роль, аналогичную мочевине в животном организме, т. е. роль веществ, в виде к-рых связывается аммиак. Однако в настоящее время установлено, что аспарагин и глютамин содержатся в заметных количествах в организме животных и человека, являясь важными источниками аминогрупп и дикарбоновых аминокислот. Вместе с тем установлено, что мочевина накапливается в значительных количествах во многих растениях, играя в них роль, аналогичную аспарагину и глютамину. Таким образом было показано, что обезвреживание образующегося при дезаминировании аминокислот аммиака в виде мочевины, аспарагина и глютамина свойственно как растительным, так и животным организмам. Образование мочевины при окислительной диссимиляции аминокислот осуществляется, в основном, с помощью т. н. орнитинового цикла (см. рис. 1). При этом аминокислота орнитин, соединяясь с аммиаком и углекислым газом, даёт цитрул-лин. Этот последний, присоединяя новую молекулу аммиака или аминогруппу аспарагиновой кислоты, образует аргинин, к-рый под действием фермента аргиназы гидролизуется с образованием мочевины и орнитина. Получившийся в результате действия аргиназы орнитин снова может быть вовлечён в указанную выше цепь реакций. Цепь ферментативных реакций орнитинового цикла теснейшим образом связана с другими ферментативными превращениями белка и аминокислот в организме. Диссимиляция аминокислот может происходить также путём их ферментативного декарбоксилирования, при к-ром из аминокислоты образуется углекислый газ и какой-либо амин или же новая аминокислота. Так, напр., при декарбоксилировании гистидина образуется гистамин (являющийся физиологически чрезвычайно активным веществом), а при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты — новая аминокислота — р-аланин (являющийся мощным

 

1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 350 360 370 380 390 400 410 420 430 440 450 460 470 480 490 500 510 520 530 540 550 560 570 580 590 600 610 620 630 640 650


Большая Советская Энциклопедия Второе издание