Избранное
ЭБ Нефть
и Газ
Главная
Оглавление
Поиск +
Еще книги ...
Энциклопедия
Помощь
Для просмотра
необходимо:


Книга: Главная » Введенский Б.А. Большая советская энциклопедия Том 08
 
djvu / html
 

490
ВОЗБУЖДЕНИЕ
изменение обмена веществ клетки, усиление энзимо-химических и физико-химических процессов, от к-рых зависит осуществление той или иной формы реакции. С процессами обмена веществ в клетке неразрывно связаны и биоэлектрические явления, сопровождающие В. в виде т. н. т о к о в действия (см. Биоэлектрические потенциалы). Возможно, что для нек-рых ткапей, напр, для нервной, изменение электрич. потенциала в поверхностных структурах клетки или её отростков играет важную роль в процессе возникновения В. и его распространения по нерву.
Эволюция животных организмов сопровождалась значительным изменением основных свойств процесса В. Для простейших организмов (напр, корненожек) характерно, что В. возникает в ответ на прямое действие среды на протоплазму; зона В. соответствует области действия раздражителя, причём само В. развивается очень медленно и, как правило, не имеет заметной тенденции к распространению. Возникновение нервной системы с её специализированной функцией восприятия раздражений и передачи В. является одним из наиболее важных этапов эволюции. Историческое развитие функций нервной и мышечной систем тесно связано с совершенствованием в них процессов В. и, прежде всего, с превращением местных процессов в распространяющиеся. В. приобретает свойство распространяться по нервному или мышечному волокну, не затухая, причём в процессе исторического развития животных организмов скорость этого процесса всё более увеличивалась (у человека в нек-рых нервах скорость проведения возбуждения по нерву достигает 100 м в сек.). Одновременно возрастала скорость возникновения В. при действии раздражителя и скорость процессов, с к-рыми связано восстановление возбудимости. Н. Е. Введенский (см.) назвал это свойство возбудимых тканей их функциональной подвижностью, или лабильностью (см.). Эволюция животных организмов связана с различными направлениями специализации В. Нервные элементы, специализирующиеся в проводящей функции, достигают при этом высших степеней функциональной подвижности. Центральные нервные элементы, сохраняя относительно низкую лабильность, достигают высокого совершенства в преобразовании различных форм В. Высокой сложности и тонкости достигают процессы В. и в органах чувств. Большое значение для понимания физиоло-гич. процессов в целом организме имеет вопрос о спе-цифич. закономерностях распространения В. в центральной нервной системе и, в частности, вопрос о способах передачи В. с окончаний одних нервных клеток на другие. Показано, что в этой передаче (синаптическая передача), так же как и в передаче В. на периферические органы (мышечные и железистые клетки), участвуют вещества, обладающие высокой физиологич. активностью. При передаче В. в нервных синапсах (см.) с двигательных нервов на мышцу, а также с окончаний парасимпатических нервов обнаружено выделение ацетилхолина (см.). Передача В. с периферич. окончаний симпатич. нервов сопровождается выделением симпатина (см.), вещества близкого к адреналину (см.). Эти вещества, воспроизводящие действие соответствующих нервов, образуются в процессе обмена веществ последних и, выделяясь в местах контакта нервных окончаний с эффекторными клетками, включаются в происходящие в них обменные процессы. Последующее энзи-матическое (ферментативное) разрушение этих веществ ведёт к восстановлению исходного состояния. Согласно энзимо-химической гипотезе В., био-
электрич. процессы в области синапсов рассматриваются как результат физико-химических процессов, связанных с действием ацетилхолина (или симпатина). Однако многие физиологи считают, что физиологически активные вещества лишь влияют на возбудимость (см.), но не являются непосредственной причиной В., к-рое, с их точки зрения, вызывается разностью электрич. потенциалов, создаваемой нервным импульсом. Энзимо-химические представления о природе В. подтверждаются наблюдениями над действием ряда фармакологич. веществ, возбуждающее или угнетающее действие к-рых зависит от их влияния на образование или разрушение физиологически активных веществ, а также предупреждения возможности включения этих веществ в соответствующие обменные процессы эффек-торной клетки.
Закономерности процесса В. особенно подробно изучены на нервной и мышечной тканях в условиях применения искусственных раздражителей, гл. обр. электрического тока. Была выяснена зависимость между силой раздражения и В. (см. Порог раздражения); обнаружено свойство рефрактерно с т и — невозбудимости ткани, наступающей непосредственно вслед за В.; наличие скрытого (латентного) периода, протекающего от момента раздражения до начала ответной реакции, а также приспособление ткани к действию раздражителя — т. н. аккомодация — и ряд других особенностей течения процесса В. Отчётливо была показана зависимость процесса В. от функционального состояния, определяемого уровнем обмена веществ, и предыдущей деятельности данной ткани. Основоположнику русской физиологии И. М. Сеченову принадлежит открытие явления суммации В. в нервных центрах. Его ученик, выдающийся русский физиолог Н. Е. Введенский, обнаружил, что нерв под влиянием различного рода длительных и сильных воздействий приходит в своеобразное состояние длительного и нераспространяющегося В. Это состояние, названное им парабиозом (см.), обладает рядом признаков, характерных для процесса торможения (см.), что указывает на диалектич. единство процессов В. и торможения. Гениальный учёный И. П. Павлов, изучая методом условных рефлексов закономерности В. и тормошения в коре больших полушарий головного мозга, также пришёл к выводу о единстве этих процессов.
Познание закономерностей В. имеет громадное значение для разработки основных теоретич. проблем физиологии. «Едва ли можно оспаривать, — писал И. П. Павлов, — что настоящую теорию всех нервных явлений даст нам только изучение физико-химического процесса, происходящего в нервной ткани, и фазы которого дадут нам полное объяснение всех внешних проявлений нервной деятельности, их последовательности и связи» (Павлов И. П., Полное собрание трудов, т. 3, стр. 346). Выяснение сущности лежащих в основе В. энзимо- и физико-химических процессов необходимо также для рационального выбора лекарственных средств и методов лечения больных, страдающих заболеваниями, связанными с нарушением соотношений между В. и торможением, а также с нарушением передачи В. на эффекторные клетки (напр, при миастении). Изучение процессов, лежащих в основе В., успешно проводится в СССР в совместной работе физиологов, биохимиков и биофизиков.
Лит.: Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Л., 1949; Введенский Н. Е., Возбуждение, торможение и наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Ухтомский А. А., Физиология

 

1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330 340 350 360 370 380 390 400 410 420 430 440 450 460 470 480 490 491 492 493 494 495 496 497 498 499 500 510 520 530 540 550 560 570 580 590 600 610 620 630 640


Большая Советская Энциклопедия Второе издание